陆生蜗牛与蛞蝓中重复Hox基因簇的进化：揭示无脊椎动物基因组复制后的基因保留模式
1 引言全基因组复制（WGD）在动物进化中较为罕见，目前研究最深入的是脊椎动物谱系中的多次WGD事件。陆生腹足纲动物（Stylommatophora）的基因组分析显示其祖先同样经历了WGD，这为研究无脊椎动物WGD后发育相关基因的进化提供了独特机会。Hox基因作为调控体轴发育的核心转录因子，其簇状排列形式使其成为研究WGD后基因命运的绝佳模型。
非复制基因组软体动物通常具有11个Hox基因（Hox1-5、Lox5、Antp/Hox7、Lox4、Lox2、Post2、Post1）。先前在非洲大蜗牛（Lissachatina immaculata）中已发现双Hox基因簇现象。本研究通过分析10种Stylommatophora和1种近缘海洋物种的基因组，系统揭示了WGD后Hox基因的进化轨迹。
2 结果2.1 基因组复制时间BUSCO分析显示，10种Stylommatophora的基因重复率（16%-21%）显著高于其他软体动物（0.54%-1.5%），支持该支系发生过WGD事件。染色体水平基因组组装证实了这一结论。
2.2-2.7 物种特异性分析以海洋近缘种Onchidella celtica（Systellommatophora）为对照，其11个Hox基因分布在单个染色体的三个区段，显示Hox5-Lox5的古老断裂。所有Stylommatophora均保留两个Hox簇：
HoxA簇：通常含9基因（蛞蝓为8基因），恒定缺失AntpA和Lox5A
HoxB簇：通常含7基因（非洲大蜗牛为6基因），恒定缺失Hox2B-5B
PCR验证纠正了多个基因组注释错误，如非洲大蜗牛（L. fulica）Hox1A/3A的移码错误。特别发现：
蛞蝓支系（Arion、Meghimatium、Deroceras）系统性丢失Post1A
除Lissachatina外，所有物种保留双Hox1基因
Hox5A在部分物种中"逃逸"原始亚簇定位
3 讨论研究揭示了WGD后Hox基因进化的五大特征：
双簇保留：所有后代物种维持HoxA/HoxB双染色体定位
断裂模式：HoxA恒定断裂于Hox5A-Lox4A之间，HoxB则多断裂于Hox1B
动态定位：Hox5A表现出显著的染色体位置可塑性
选择保留：Lox4-Lox2-Post2亚簇被系统性保留，提示可能的共调控单元
渐进丢失：早期丢失6基因（Hox2B-5B、Lox5A、AntpA），后期发生谱系特异性丢失
该模式与脊椎动物Hox基因进化惊人相似：两者均保留约70%的复制基因，且都形成不完整的"拼图式"基因簇。特别值得注意的是，Post1A在蛞蝓中的丢失可能与其外壳退化相关，反映了基因功能与形态进化的关联。
这项研究不仅揭示了无脊椎动物WGD后发育基因的进化规律，也为理解基因复制后的功能分化机制提供了新视角。Hox基因簇的"模块化"保留模式暗示亚簇可能作为功能单元被协同进化，这一发现将促进对发育调控网络进化机制的深入认识。